Мышь бежит на беговой дорожке по коридору виртуальной реальности. В своем сознании она бежит по туннелю с определенным световым рисунком впереди. В процессе обучения мышь усвоила, что если она остановится на светофоре и простоит полторы секунды, то получит награду: небольшую порцию воды. Затем она может броситься к другой группе огней, чтобы получить еще одно вознаграждение.
В июле прошлого года в журнале Cell Reports было опубликовано исследование неврологов Массачусетского технологического института Эли Адама, Тейлора Джонса и Мриганки Сура, в основу которого легла эта модель. Ученые задали простой вопрос: как мозг — у мышей, людей и других млекопитающих — может работать настолько быстро, чтобы остановить нас? Новая работа доказывает, что мозг не умеет передавать резкую команду «стоп» самым прямым или очевидным способом. Вместо этого он использует более сложную сигнальную систему, основанную на принципах исчисления. Такая схема может показаться слишком сложной, но это удивительно умный способ контролировать поведение, которое должно быть более точным, чем команды мозга.
Управление простыми механизмами ходьбы или бега описать довольно просто: мезенцефалическая локомоторная область (МЛО) головного мозга отправляет сигналы нейронам в спинном мозге, которые посылают тормозящие или стимулирующие импульсы двигательным нейронам, управляющим мышцами ноги: «стоп, вперед, стоп, вперед». Каждый сигнал — это импульс биоэлектрической активности, генерируемый множеством нейронов.
Однако, процесс усложняется, когда появляются цели, например, когда теннисист хочет добежать до точного места на корте, или когда измученная жаждой мышь смотрит на освежающий приз вдалеке. Биологи уже давно выяснили, что цели формируются в коре головного мозга. Как мозг переводит цель (прекратить бег, чтобы получить награду) в точно рассчитанный по времени сигнал, который диктует МЛО необходимость нажать на тормоз?
Самые быстрые
Чтобы узнать ответ, исследователи наблюдали за нейронной активностью в мозге мыши, засекая время, необходимое животному для замедления с максимальной скорости до полной остановки. Они ожидали увидеть всплеск тормозного сигнала в МЛО, что привело бы к остановке движения лап почти мгновенно, подобно тому, как мы выключаем лампочку, нажимая на выключатель.
Но расхождение в данных быстро подорвало эту теорию. Ученые наблюдали, что сигнал «стоп» поступал в МЛО, когда мышь замедляла движение, но его интенсивность не была достаточно высокой, чтобы животное быстро останавливалось.
«Если просто взять и отправить стоп-сигнал в МЛО, животное остановится, но математика подсказывает нам, что остановка не будет достаточно быстрой», — рассказывает Эли Адам.
«Переключение происходит не в коре головного мозга, — объясняет Сур. — Мы думали, что именно это и будет делать кора, переходя от 0 к 1 с помощью быстрого сигнала. Но этого не происходит, вот в чем загадка».
Таким образом, исследователи выяснили, что должна существовать дополнительная сигнальная система.
Чтобы ее найти, они вновь обратились к анатомии мозга мыши. Между корой, где зарождаются цели, и МЛО, контролирующим двигательную активность, находится еще одна область — субталамическое ядро (СТЯ). Известно, что СТЯ соединяется с МЛО двумя путями: по одному ведут стимулирующие сигналы, а второй путь — для сигналов «стоп». Исследователи поняли, что МЛО реагирует на взаимодействие этих двух сигналов, а не полагается на силу одного из них.
Когда бегущая мышь готовится остановиться, МЛО получает тормозной сигнал от СТЯ. Почти сразу после этого она также получает возбуждающий сигнал. Каждый сигнал приходит медленно, но переключение между ними происходит быстро, и именно на это обращает внимание МЛО: она отмечает разницу между двумя сигналами. Чем больше разница, тем быстрее меняется тормозной сигнал и тем быстрее МЛО дает команду ногам остановиться.
«В самой силе импульсов нет никакой информации, — объясняет Сур. — Все заключается в интервале между ними. Поскольку импульсы очень четкие, главная информация содержится в интервале».
Впереди крутой поворот
Исследователи представили механизм остановки в терминах двух основных функций исчисления: интегрирования, которое измеряет площадь под кривой, и вычитания, которое вычисляет наклон в точке кривой.
Если бы остановка зависела только от того, сколько стоп-сигналов получает МЛО, то ее можно было бы рассматривать как форму интегрирования; значение имело бы количество сигналов. Но это не так, поскольку что одной интеграции недостаточно для быстрого управления. Вместо этого МЛО накапливает разницу между двумя синхронизированными сигналами, что отражает способ расчета производной: берется разница между двумя бесконечно малыми значениями для расчета наклона кривой в точке. Быстрая динамика производной уравновешивает медленную динамику интегрирования и позволяет быстро остановиться.
«Есть стимулирующий и тормозящий сигналы и они сравниваются одновременно, — объясняет Сур. — Когда это значение достигает определенной величины, срабатывает переключатель, который заставляет животное остановиться».
Эта система управления на основе производных может показаться чем-то опосредованным, но она имеет стратегический смысл. Когда мышь, перемещающаяся по виртуальной реальности, или теннисист, мчащийся по корту, приближаются к точке остановки, им может быть полезно знать, с какой скоростью они движутся. Но для планирования дальнейших действий им полезнее знать, насколько быстро они ускоряются или замедляются — производную функцию их движения.
«Это позволяет предвидеть и прогнозировать. Если я знаю производную, скорость изменения скорости, то я могу предсказать, какой будет моя скорость на следующем шаге, — рассказывает Сарма. — Если я знаю, что нужно остановиться, я могу спланировать и сделать это».